СХЕМЫ РАЗВЕДЕНИЯ

Джон Армстронг
Май 2004

Селекционеры часто говорят об инбридинге и ауткроссинге, как будто о единственно возможных способах разведения, и даже с отрицательными комментариями о последнем. Имеются другие способы разведения, и я долго был сторонником ассортативных спариваний. Это не теоретическое понятие, которое не работает практически; я знаю несколько заводчиков, которые делают это и достигают хороших результатов. Эта небольшая статья попытается объяснить, почему это – хорошая идея, но сначала я должен перечислить альтернативы.

«СЛУЧАЙНОЕ» СПАРИВАНИЕ

Хотя «случайное» спаривание не является общей практикой разведения, понимание того, что под этим подразумевается, очень важно. «Случайное» спаривание – собственно то, что и подразумевает само название: производители выбраны без учета их фенотипического подобия или родственности. (Если популяция до некоторой степени родственна, то беспорядочно-выбранные производители могут быть родственными между собой.)

«Случайное» спаривание – одно из предположений, следующих за формулой Харди-Вейнберга, которая позволяет вычислить гетерозиготных курьеров из частоты особей, выражающих некую рецессивную черту в популяции. Поскольку инбридинг среди чистокровных собак и в других малых популяциях уменьшает частоту гетерозиготности, эти оценки могут быть выше, чем фактическая сфера действия.

ИНБРИДИНГ И ЛАЙНБРИДИНГ

Инбридинг – практика разведения животных, родственных между собой (то есть, имеющих одного или более общих предков). Степень инбридинга может иметь величину между 0 и 1, называемой коэффициентом инбридинга, где 0 означает, что животные не имеют никаких общих предков. Поскольку число предков потенциально удваивается с каждой генерацией, Вы можете проследить любую родословную, где, в конечном счете, доберетесь до пункта (даже в очень большой популяции), где есть достаточно общие для всей породы предки. Таким образом, все популяции до некоторой степени родственны, и истинный ауткросс (термин, вообще используемый, когда два животных реально неродственны) в действительности маловероятен. Термин также неправильно используется, когда описывается потомок двух животных с различными фенотипами.

В популяциях с ограниченным количеством пробандов (основателей), максимальное число предков – эффективный популяционный размер – достигнуто в некоей прошлой генерации. На это число будут влиять различные факторы, типа полного размера популяции, миграционности особей в течение всей их жизни, наличия «табу» на инбридинг и другие механизмы, которые уменьшают вероятность близкого спаривания родственников.

Инбридинг не изменяет частоты аллелей непосредственно, но он в действительности увеличивает пропорцию гомозиготности. Гомозиготные по «вредны» генам особи, вероятно, будут удалены из репродуктивного сообщества естественным отбором (если они к этому времени выживут) или человеком.

Лайнбридинг – термин, используемый для определения специфического типа инбридинга, который часто фокусируется на одном предке, которого считают исключительным. Особенно, если это мужская особь, этот исключительный предок может встречаться в одной родословной как дед и прадед не один раз. Отец-дочь, мать-сын и некоторые другие комбинации приводят к непропорциональному числу генов, полученных от единственного предка. Этот тип тесного инбридинга менее обычен. (Напротив, спаривание полных сибсов или кузенов одинаково удваивает гены двух предков.)

Как результат некоторых общих методов – наиболее породистые домашние животные более родственны, чем в действительности должны быть. Во-первых, большинство селекционеров имеют небольшое количество животных и спаривают их в пределах собственной группы. Во-вторых, много селекционеров полагают, что выдающиеся животные могут быть получены только в результате инбридинга, удваивая хорошие аллели и пытаясь, так или иначе, избегать плохие. Даже если Вы скажете, что это игра в русскую рулетку, такие селекционеры ответят, что они лишь просто помогают естественному отбору.

Кроме обычного относительно-тесного инбридинга, существует другая практика, которая имеет почти тот же эффект, а именно, явление популярного производителя (когда вообще злоупотребляют хорошо-раскрученным чемпионом). Фактически, многие, кто спаривает своих сук с таким производителем, полагают, что они делают «умную вещь», поскольку они будут увеличивать частоту возникновения генов, которые сделали эту собаку чемпионом. То, что они, возможно, не понимают – что они увеличивают частоту проявления всех генов, которые несет это животное – хороши ли они, плохи или безвредны. Этот чемпион, как и любое другое животное, несет множество нежелательных рецессивных аллелей (генетический груз), которые замаскированы аллелями дикого типа. Результат явления популярного предка состоит в том, что почти все представители породы могут нести «кусочек» Ch.Jake Hugelberg, и любая нежелательная черта, которую несет Jake, отныне больше не будет редкостью. В дальнейшем, обнаружение производителя, не родственного с Jake, становится все более затруднительным.

Если бы мы жили в мире, где все гены следуют одному простому правилу, что должны быть только хорошие аллели, которые являются доминантными, и плохие аллели, которые являются рецессивными, то инбридинг мог бы быть эффективным инструментом для улучшения породы. Однако, в течение последних 25 лет генетики измеряли генетическое разнообразие в популяциях, изучая ДНК и фенотип. Они обнаружили, что особи, которых практически невозможно отличить визуально (по фенотипу), имеют, однако, значительные различия в своем генотипе. Некоторые из этих альтернативных аллелей (названных нейтральными изоаллелями) функционально эквивалентны. Другие потеряли только малую часть своих нормальных функций.

Предположим, что мы имеем аллель-мутант, которая потеряла только 5-10% своей нормальной функции. В большинстве случаев это не произвело бы значимый эффект. Если бы Вы получили особь, гомозиготную по этой аллели, то Вы даже не узнали бы, что сделали это. Теперь представьте, что такая же судьба может случиться с большинством генов в течение осуществления программы инбридинга. В конечном счете, Вы будете иметь особь, которая значительно менее пригодна, чем некто, несущий нормальные аллели для всех (или даже большей части) этих генов. Нет никакой волшебной формулы для того, чтобы восстановить то, что Вы потеряли. Вам придется начинать все с начала.

(Иногда аллели-мутанты приводят к ещё более драматической потере функций, но остаются необнаруженными при нормальных условиях. Хороший пример – vWD у Доберманов.)

Единственные животные, которые являются инбредными в очень высокой степени – это лабораторные крысы и мыши. В их случае, селекционеры начинают одновременно культивировать множество линий в ожидании того, что большинство вымрет или перенесет существенную инбредную депрессию, которая выражается в уменьшении роста, ухудшении репродуктивности, большей восприимчивостью к заболеваниям и уменьшением средней продолжительности жизни. В этом собаки не отличаются. Если Вы можете начать разведение с достаточно большим количеством линий, то некоторые из них (не многие) смогут преодолеть генетический «коллапс» с допустимой пригодностью. Однако, заводчики собак вообще не имеют ресурсов, чтобы начать с нескольких дюжин (или более) линий одновременно.

Иногда две различные аллели могут быть лучше, чем две одинаковые. Рассмотрим Главный Комплекс Тканевой Совместимости (MHC – major histocompatibility complex). Эти гены ответственны за то, чтобы организм отличал «своё» от «импортного» (иммунитет), и гетерозиготная особь может нести больше возможностей этого, чем гомозиготная. Наличие разнообразия аллелей MHC ещё более важно для выживания популяции. Мало того, что это обеспечивает лучшую защиту против болезнетворных микроорганизмов, но есть доказательства, что родители, несущие различные гаплотипы MHC, имеют меньше репродуктивных проблем. Это не универсально принятая теория, но, тем не менее, сегодня трудно найти биологов, работающих в заказниках или зоопарках, которые не были бы озабочены поддержанием генетического разнообразия исчезающих видов, как одной из своих первичных целей.

АССОРТАТИВНЫЕ СПАРИВАНИЯ

Ассортативное спаривание – спаривание фенотипически подобных особей. Это нормальная практика, до некоторой степени, для людей и других разновидностей. Хотя фенотип – продукт генотипа и окружающей среды, такие особи, более вероятно, будут нести подобные аллели для генов, определяющих морфологию. Если мы говорим о сложении, которое является нормальным с точки зрения анатомии, вовлеченные гены подвергались естественному отбору в течение столетий и, наиболее вероятно, что они будут доминантными. Главные особенности, которые отличают одну породу от другой, будут фиксированы на раннем этапе становления породы. Следовательно, когда Вы смотрите на собаку, Вы смотрите на её гены. Если сложение (как, впрочем, характер, способности или что-то другое) не очень хорошее, то Вы, вероятно, смотрите на собаку или породу, которая является гомозиготной по одной или нескольким рецессивным аллелям, от которых Вы, вероятно, хотели бы избавиться. Если это собака, а не порода, Вы можете её вообще не спаривать или выбрать производителя, который поможет исправить проблему. Если это – порода, то единственное решение состоит в том, чтобы ввести некоторые гены от другой породы. (Это был бы настоящий ауткросс!)

Размножение животных, которые разделяют хорошие доминантные аллели для большинства своих генов, произведет потомство, которое также несет эти гены. Даже если родители не гомозиготны для всех этих хороших аллелей, Вы все равно должны получить большую часть приемлемых щенков. Что более важно, если животные гомозиготны по определенным хорошим генам, то ассортативное спаривание сохранит больше гетерозиготности, чем инбридинг. Однако, в отличие от инбридинга, ассортативное спаривание не должно привести к повышению риска от родителей, несущих скрытые рецессивные мутации. Как бы мы не пытались устранить вредные рецессивы, какие-то из них все равно остаются. Попытка получить «идеальную собаку» без видимых или скрытых недостатков походит на тираж лотереи. Очевидно, что можно получить великого победителя, так же как и среднестатистических представителей породы.

Если Вы пытаетесь исправить недостатки одной собаки, соединив её с другой, с более хорошими качествами, то Вы можете получить весьма разнотипное потомство. Если полученные результаты неудовлетворительны, то нельзя возлагать ответственность за это на ассортативное спаривание, т.к., по сути, его и не было. (Помните, подобное с подобным?)

ВОЗМОЖНЫЕ РИСКИ АССОРТАТИВНЫХ СПАРИВАНИЙ

Некая черта, которую селекционеры считают желательной, может быть результатом гомозиготности рецессивной аллели для гена А или гена В. Очевидно, что кросс между особью с генотипом Aabb с особью aaBB, произведет потомство с генотипом AaBb, которое не будет проявлять нужную черту. (Однако, кроме некоторых из генов, влияющих на цвет шерсти, я не могу придумать других примеров.)

Если Вы не взяли на себя заботу, чтобы достаточно далеко изучить родословные, Вы можете получить для разведения двух животных с подобными фенотипами, происходящими от общих предков. Является ли инбридинг неумышленным или преднамеренным, последствия – одинаковы. Вывод прост – проверяйте происхождение.

Поскольку ассортативное спаривание подразумевает отбор (надеюсь, что Вы соединяете вместе лучшее, а не худшее), Вы отказываете некоторым собакам в возможности передачи их генов следующим поколениям. Возможно, это самые тонкие нюансы возможного риска, поскольку это, кажется, не влечет за собой чего-то «страшного». Большинство из нас утверждали бы, что делают то же, что и природа – устранение из разведения наименее пригодного. Но что, если некоторые из этих «менее лучших» единственные, кто несет лучшую аллель для какого-то гена? Здесь вред идет в одну ногу с пользой!

Это, прежде всего, риск «низких чисел». Чем больше популяция, тем меньше вероятности, что мы обнаружим важные аллели, которые несут только несколько особей. Знание того, где можно найти разнообразие, может быть очень ценным. Многие ли из нас знают, какие из современных собак могут нести оригинальные гены, полученные от одного из пробандов породы?

ПРИМЕЧАНИЯ

Вычисления инбридинга не определяют возможности аллели стать гомозиготной. Хотя это, также, может быть вычислено, если известна частота, с которой аллель проявляется в целой популяции. Так объясняют основные работы по генетике. (См., например, Уиллиса, стр. 293-295, «Закон Харди-Вейнберга».)

Я видел фигуры 2500 генетических заболеваний человека и, вероятно, у собак в целом будет столько же много. У человека огромное большинство из этих заболеваний встречается очень редко (частота аллели <0.01, что означает <1 на 1000). Однако, каждый из нас несет три-пять «летальных эквивалента». Это наш «генетический груз». Породы собак зачастую происходят от горстки пробандов, таким образом, мы имеем подмножество одной или двух дюжин проблем, с частотой, по крайней мере, в десятикратно большей. (Если мы имеем пять пробандов, каждый с уникальным набором проблем, которые несут непарные рецессивные аллели, частота аллели каждой первоначально будет ~0.1, и будет затронут ~1% популяции.)

Перевод Осокина Татьяна
питомник Slav-Trophy